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鱼的概述早在30亿年前,地球的水域中就可能出现了生命,但在非常漫长的一段时间中,都没有生命留下的痕迹。已知最早的多细胞无脊椎动物出现在约6亿年前。在一段约1.2亿年的间隔后(从地质学角度而言),地球上就出现了最早的水生脊椎动物——鱼类。如今许多我们十分熟悉的动物就是从这些早期鱼类中进化出来的,如鸟类、爬行动物、哺乳动物。
如今现存的脊椎动物中,鱼类所占的比例超过一半。鱼类能像其他脊椎动物一样生活,同时具有许多自己的独有特性,例如,只有鱼类能自行发光(生物发光),能产生电,有完整的寄生状态,而某些鱼类从孵化至成体产生的体积变化之大也是其他动物难以企及的。
不同的人对鱼类的印象也截然不同。在有些人看来,绝佳的鱼类形象就是牙齿锋利、能在海洋中优雅轻松地捕获猎物的鲨鱼;而另一些人则把鱼类视做自家鱼缸内迷人的小动物;钓鱼者认为,鱼类是需要绞尽脑汁以智取之的狡猾猎物;渔夫却将鱼看成是被拖至渔船甲板上的一大堆挣扎着的动物;而在生物学家眼中,鱼类则集合了一系列极富挑战性的问题,这些关于其进化、行为和形态的研究带给人们的疑问,远比研究本身能获得的答案要多得多。
鱼类形态多样,不仅物种数量众多,部分物种的个体数量也十分惊人。它们不仅十分有趣,对人类的部分研究还具有启发作用,因此非常有益。显然,许多物种的大片鱼群(倘若能对其保持有序的管理)能成为人类及其他动物极具价值的食物来源。但许多人还未意识到的是,对鱼类的有关研究也能有助于人们解决许多复杂的外科及内科医学问题。例如,在进行人类心脏及肺移植时,会产生组织排斥现象,如果能像雄性琵琶鱼融合在雌性琵琶鱼身上而并不起任何排异反应那样,该有多好。对少数几个关系紧密的有眼和有色表皮的物种及身体粉红的无眼穴居物种的研究,还能有助于我们了解基因代码与环境之间的关系。像这样的例子不胜枚举。
鱼类身体形态及体型相差迥异,图为细小的海马。
鱼类对人类的意义重大。千百年来,它们给人类带来了许多意想不到的惊奇,这绝不仅仅只因为它们的栖息地与人类的截然不同而已。人与鱼这些千丝万缕的联系无时无刻不向我们提出这样一个至关重要的问题:什么是鱼类?
什么是鱼类?
基本参数
也许听来有些令人难以置信,事实上,世界上根本没有一种叫“鱼”的东西。“鱼”这一概念只是为方便起见所采用的总括术语,用于描述那些不属于哺乳动物、龟或其他动物的水生脊椎动物。如今现存的鱼类共分为5个泾渭分明的类群(纲)(另外还有3个已灭绝的类群),它们彼此之间关联甚少。将这些不同类群都置于“鱼”这个总括概念下,就如同仅因为所有会飞的脊椎动物——即蝙蝠(属哺乳动物)、鸟类,甚至飞蜥——均具有飞翔的能力,就将它们都置于“鸟”这个简单的概念下一样。
七鳃鳗与鲨鱼之间的差别甚至比蝾螈与骆驼之间的差别更大。
然而,数百年来,“鱼”这个概念早已深入人心,为方便起见,本书也将采用这一概念。但需要重申的是,用“鱼类”来代表现存的5个不同鱼类群就如同将所有其他动物都视做四足动物一样,其中甚至还包括一些足部已经逐渐退化或变异的物种。
现存的5个类群包括2个无颌鱼类群——盲鳗和七鳃鳗,3个有颌鱼类群——软骨鱼(鲨鱼和鳐)、肉鳍鱼(腔棘鱼和肺鱼)和硬骨鱼(剩下的其他所有鱼类)。其中最后2个类群的物种具有骨质骨骼,而不仅仅只是软骨质骨骼。
现存的5个类群所包含物种的数量差别极大,其中有约43种盲鳗和约40种七鳃鳗。现今的鱼类以有颌鱼为主:其中鲨鱼、鳐及银鲛就有约700个物种,而物种最多的当数拥有超过26000个物种的硬骨鱼。
主要类群的简史
进化
最早确认的鱼类遗迹是岩石上破碎变形的小化石,源自迄今4.9亿~4.43亿年前的奥陶纪中期。(超过5亿年前的寒武纪早期就出现了其可能的遗迹,但专家尚未确认它们属于鱼类。)这些化石板是无颌鱼的部分外部骨质甲壳。现存的无颌鱼虽然都没有任何外部保护甲,但在早期物种中,拥有大型防御性头部甲的鱼类却屡见不鲜。遗憾的是,迄今为止,人们还是无法得知最早鱼类的整个身体形状究竟如何。
鱼类身体形态及体型相差迥异,图为可怕的肉食性大白鲨。
人们在德国巴伐利亚省索伦霍芬的石灰石采石场发现了许多各式各样的化石,图中是其中的侏罗纪鱼类,它与现代硬骨鱼的身体形状极其相似。
在鱼类产生约1.5亿年后,无颌鱼渐渐进化为许多各式各样的物种,它们都与如今的鳗形鱼截然不同。部分泥盆纪时期(4.17亿~3.54亿年前)物种的甲壳已经退化为一系列薄杆,使动物的身体更加灵活。其中一个不大为人类所知的类群的甲壳甚至只由单独的微小结节组成,如今我们只能通过岩石上有阴影的轮廓来寻觅这些结节的踪迹。
泥盆纪无颌鱼大多体型较小,但身体前半部分覆盖有大块保护板的甲胄鱼却长达1.5米,在无颌鱼中实属罕见。泥盆纪老红砂岩中含有具盾形头板的头甲类的化石,它们也是人们最熟知的化石无颌鱼物种之一。在一次考察中,专家们幸运地发现了部分被埋藏在精细泥浆中保护完好的头甲类化石,经过精心准备,专家们顺利清理出该化石物种的神经及血管遗迹。
首个被确认的七鳃鳗化石是在美国伊利诺伊州的石炭纪(宾夕法尼亚纪)岩石中被发现的(3.25亿~2.9亿年前),然而迄今为止还未发现任何毫无争议的盲鳗化石。
刺鲛是最早的具有真正颌的鱼类,这种大眼的有鳞类群的脊骨化石来自于迄今4.4亿年前的志留纪岩石。人们认为它们能在上层水域中通过视觉进行捕食。其中部分体长超过2米的大型物种具有颌,是非常活跃的肉食动物,与现在的鲨鱼十分相似,但大多数刺鲛还是小型物种。最早的刺鲛物种栖息在海洋中,随后进化的刺鲛物种则栖息在淡水中。
刺鲛有骨质骨骼、硬鳞(为原始鱼类所特有,由最外的数层珐琅质、牙质——一种坚硬且富有弹性的物质,也被称为象牙质——以及一或数层骨组成)和位于除尾鳍外的各鳍前方的短粗棘刺。其中大部分物种在胸鳍和腹鳍之间都有一排棘刺,其尾巴的上叶长于下叶,形同鲨鱼尾(歪尾)。尽管它们也具有脊骨和鳞片,但其尾巴的形状和拥有的棘刺却使其得名。
鱼类身体平面图
鱼类是地球上最古老的脊椎动物,为了适应水中的生活,鱼类显示出许多有趣的身体适应性。它们在游动中,依靠鳍控制向前行进的方向,并产生向上的提升力。鳔还能为它们提供浮力。它们复杂的呼吸系统——鳃及弓鳃——能使鱼类吸收并聚集水中稀少的氧气,而极其敏感的侧线则能使它们探测出周围潜在的猎物或敌人。
硬骨鱼的骨骼由真正的骨形成,一般包括椎骨、肋骨和由骨质分节鳍刺(鳞质鳍条)组成的鳍条,有些物种的鳍条则已发育为坚硬的棘刺。鳍条一般能活动。鳔(或肺)能提供浮力(或呼吸)。通常行外部受精。
鲨鱼、鳐、和银鲛都有软骨质骨骼。这些骨骼能钙化以增强其强度,但事实上这种情况很少发生,因为一旦发生,其骨骼就会骨化。其椎骨由围绕着脊索的数层软骨组成。它们都具有颌(颌与齿并未连接在一起),有奇鳍和成对的鳍,但它们的鳍刺(角质鳍条)柔软,不分节。它们没有鳔,而是通过大的油肝获取浮力。行内部受精。
鱼类的侧线器官由鱼鳞下的一系列液体管组成,它们的感受器极其敏感,能探测轻微的波动。1.侧线的纵向截面,显示了液体管与外界的连接及感受器的位置;2.单一压力感受器的细节图。
鱼(图中是马西尔鱼,鲤科鱼)的主要外部特征。鱼类通常有2套成对的鳍——胸鳍和腹鳍,及2个单独的鳍——背鳍和臀鳍(也称为奇鳍),还有一个复杂的尾鳍。
鱼类之最
*最小:侏儒虾虎鱼,体长(发育成熟的雄性)仅9毫米。
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